内容开始:
。实验中观察到,脊髓丘脑束细胞对其感受野内被伤害性热刺激损伤皮肤周围皮区的轻触觉刺激表现反应性增强。提示脊髓丘脑束细胞与痛觉过敏的产生有密切关系,痛觉过敏不仅仅是由于周围组织内感受器被致敏而产生的。 在牵涉痛的发生机制方面,脊髓丘脑束发挥重要作用。脊髓丘脑束细胞(不排除其他脊髓上行传导束细胞也具有同样的功能)汇聚了来自皮肤、肌肉和内脏的刺激冲动,然后上传至大脑。而在大脑水平缺乏对冲动的进一步的辨别能力,而是根据机体成长过程中的经验,判断痛觉发生部位。机体哪一部位受到刺激最频繁,在大脑内产生印象性的感觉经验越多,并且以此判断痛觉的来源。因此在牵涉痛发生的情况下,往往表现为机体体表的某一区域的“痛觉”伴随肌肉或内脏的伤害性刺激同时发生。 中枢痛有时发生于脊髓丘脑束细胞。从大脑下行至脊髓的传导束,有些对脊髓丘脑束细胞起兴奋作用,有些起抑制作用。在某些情况下这种正常状态下的平衡失调,导致脊髓丘脑束细胞的功能状态异常,表现为脊髓丘脑束细胞所发放的背景冲动的改变。这种变化了的冲动模式传人大脑被“认为”是来自周围组织的伤害性刺激冲动即痛觉。到目前为止,虽然没有支持上述论点的直接论据,但是理论上推测,上述机制可以发生于“中枢痛”或“去传人神经痛觉”。上述发生机制中的诱发病因可以发生于痛觉传导系统中的任何部位。脊髓丘脑束也是这一系统中的不可忽略的构成成分。
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第六章疼痛相关形态学及生理学· 1 "
二、脊髓网状束
(一)细胞起源 关于脊髓网状束(sPi 一cular 魄t )细胞起源的研究,主要以机能研究即采用逆行刺激和细胞电活动记录和形态学研究即采用逆行标记染色的方法,对脊髓网状束细胞在脊髓内的分布进行研究。研究对象主要包括大白鼠、猫和猴。脊髓网状束细胞在脊髓内的存在与分布情况在上述不同种类动物间基本相似。在猴体内发现,有更多的神经元分布于颈部,明显多于腰能膨大区。尤其是高位颈髓内密集存在着脊髓网状束细胞。图6 一7 表示猴脊髓内脊髓网状束细胞的分布情况。绝大多数的脊髓网状束细胞分布于第七板层和第八板层,在其他板层灰质内,包括第一板层和第五板层内也存在有脊髓网状束细胞。颈髓内的脊髓网状束细胞有的向同侧脑干发出投射纤维,有的向对侧脑干发出投射纤维。这2 种脊髓网状束细胞的数量基本相等。在腰能膨大区内,向对侧脑干发出投射纤维的脊髓网状束细胞占大多数。
圈6 一7 表示猴脊.灰质内脊.网状束细胞的分布位点
采用双重标记技术研究结果显示,脊髓内有一些神经元既向脑干网状结构也向丘脑发出投射纤维。电生理研究也有类似的发现,有些脊髓灰质内的神经元既可以被脑于网状结构的刺激所逆行激活,又可以被丘脑内和中脑内的刺激所激活。这样有些神经元可以称为多重身份神经元,即这部分神经元既属于脊髓网状束细胞,也属于脊髓丘脑束细胞或脊髓中脑束细胞。有一部分可以被来自网状结构和丘脑的刺激所激活的神经元位于脊髓腹角的特定神经核。在数量方面,脊翻网状束细胞具有与脊髓丘脑束细胞相同的数量。但是,脊髓的前外侧象限损伤后引起的脑干网状结构
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蜕变反应程度大于丘脑出现的反应。一种解释认为,在一定染色技术条件下,脊髓丘脑束细胞被显色而脊髓网状束细胞未被显影。另外有学者认为,脊髓网状束细胞的数量与脊髓丘脑束细胞的数量相当,但是,脊髓网状束细胞的轴突纤维分支出更多的末梢终端。由此导致了蜕变反应的差异。(二)脊髓网状束在脊髓和脑干内的排列分布 脊髓网状束与脊髓丘脑束位于脊髓的腹外侧象限。进入延髓后,脊髓网状束穿行于锥体的后外侧方。部分传导束纤维继续沿侧方上行,最后终结于侧网核(属于小脑的中继神经核)。另一部分脊髓网状束纤维上行,终结于网状结构中央部分。 (三)网状结构内的终结神经核 关于人类和动物的脊髓网状束在网状结构内终结的研究显示,在延髓的尾部,脊髓网状束终结于Retro 助abigUolls 核、棘上核和延髓内侧核的背侧与腹侧。向头端走行进脊髓网状束终结于侧网状核、巨细胞神经核、束间舌下神经核和罗勒核。在橄榄核的下方,脊髓网状束向旁巨细胞外侧核和背侧核以及缝核发出投射纤维。在脑桥的尾侧终结于脑桥中央尾核。进一步靠近头端,投射纤维终结于脑桥中央口核。 在研究脊髓网状束细胞起源中,逆行激活的方法被广泛使用,即将电极(甚至多个电极)插人网状结构,然后在脊髓灰质内探寻反应神经细胞。这种技术的弊端是,可能将一部分经网状结构上行的传导束激活,往往将这部分纤维的投射细胞归人脊髓网状束细胞。实际上,这部分纤维的终结点并非网状结构。 (四)脊髓网状束神经细胞的电生理反应特性及在痛觉产生中的作用 实验研究显示,许多脊髓网状束细胞属于痛觉感受细胞。这些脊髓网状束细胞的感受野与脊髓丘脑束细胞相似。实际上有一部分脊髓网状束细胞也就是脊髓丘脑束细胞。这部分神经细胞向丘脑发出投射纤维,但是也向延髓发出侧枝。因此,可以在网状结构内激活这部分脊髓丘脑束细胞。研究结构还显示刺激网状结构可以诱发动物的厌恶反应。所以,目前认为延髓网状结构参与了机体对伤害性刺激(痛觉)反应中的情绪反应结构的组成,并且网状结果在痛觉引起的情绪反应中所发挥的作用大于在感觉分辨中的作用。 三、脊髓中脑束 (一)细胞起源 目前对脊髓中脑束的起源细胞已采用辣根过氧化物酶染色法和电生理方法对动物包括猴、猫和大白鼠进行了大量的研究。脊髓中脑束细胞在脊髓灰质内的分布与向腹侧基底复合体发出投射纤维的神经束细胞相似,而不同于向延脑发出投射纤维的神经细胞的分布。有趣的是,在中脑内注射辣根过氧化物酶后,更多的细胞显影于脊髓灰质的第一板层内。 发出纤维投射于中脑的神经束细胞与纤维投射至丘脑腹后侧核的神经束细胞在脊髓灰质内具有相似的分布排列。电生理研究也证实,同一组神经元,可以被施加于丘脑的刺激和旁中央导水管灰质区的刺激逆行激活。 (二)脊髓中脑束在脊髓和脑干内的排列分布 脊髓中脑束在脊髓腹侧白质内伴随脊髓丘脑束上行。在大白鼠体内发现,部分脊髓中脑束纤维沿脊髓背侧索上行。脊髓中脑束伴随脊髓丘脑束上行至延脑峡部。脊髓中脑束向中央、向头端走行终结与中脑区域内。 (三)中脑内的终末神经核 在人类与动物(猴、猫、兔和大白鼠等),脊髓中脑束在中脑内存在着对应的投射纤维终结区域。
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脊髓中脑束发出投射纤维向四叠体上丘、丘间神经核、旁中央导水管周围灰质侧方、楔状核、Daxk - sche 初ts 核和Edin 罗卜Westphal 核。 (四)确定脊髓中脑束细胞的生理学方法 确定脊髓中脑束细胞比较容易。采用逆行刺激激活的方法将刺激电极放置于中脑区域内,将电流刺激的强度降低到一定程度,避免激活脊髓丘脑束,然后在脊髓灰质内寻找和认定脊髓中脑束细胞。 (五)脊髓中脑束细胞的电生理反应特点及在痛觉产生中的作用 关于向顶盖腹侧的中脑发出投射纤维的脊髓中脑束细胞的研究报道很少。但是就目前的研究结果来看,这部分神经束细胞与痛觉的传导有关。 人类外科手术病例观察提示,脊髓中脑束与痛觉传导有密切关系。尽管目前的研究显示,在中脑水平阻断脊髓丘脑束的传导功能可以达到镇痛的效果,但是这种镇痛往往伴随着中央性感觉障碍出现。采用外科手术方法破坏脊髓丘脑束附近部分的神经组织导致痛觉减轻。这一发现提示,中脑的中央部分参与构成慢性痛觉传导系统。破坏动物的旁中央导水管周围灰质诱发动物伤害性反应。 电生理研究显示,中脑神经核在痛觉传导中发挥重要作用。用电流刺激人体旁中央导水管周围灰质,可以诱发弥散性痛觉和恐惧感。刺激动物的该区域,可以诱发动物产生愤怒反应(并且伴随尖叫)。另外一些研究发现,刺激旁中央导水管周围灰质诱发镇痛作用。 总之,脊髓中脑束参与机体的痛觉传导。脊髓中脑束通过激活中脑神经细胞,实现对痛觉冲动的信息处理、综合并传向丘脑,从而实现更高级的感知功能。从中脑向丘脑腹侧发出的投射纤维可能就发挥上述作用。另外,由旁中央导水管周围灰质向丘脑中部和丘脑肢发出的投射纤维,在情绪反应中发挥作用。脊髓中脑束细胞的痛觉冲动参与中枢下行性痛觉调节系统的痛觉调节作用,比如在脊髓水平的调节作用。 四、脊髓背侧可能与痛觉传导有关的上行传导束 正如前文所述,在人类和猴体内发现,实施脊髓离断术一段时间以后,痛觉逐渐恢复。对这种现象的解释中有一种认为,痛觉的恢复是由于脊髓内某些易变结构,包括存在于除脊健前外侧象限内的上行传导束发生变化所致。比如,痛觉可以经过脊髓丘脑束的同侧上行纤维成分而进人高级中枢。另外,位于脊髓背侧部分的传导系统也可能参与了该情况下痛觉的上行传导。研究结果显示,猫体内最有潜在可能参与痛觉传导的位于脊髓背侧的传导束是脊髓颈髓束和突触后传导系统。痛觉的传导对脊髓内固有传导系统的依赖性与对脊髓内上行束传导系统相比较具有等同的重要性。因此认为脊髓内固有传导系统的作用可能与脊髓离断后的痛觉恢复有关。
五、脊髓颈髓束
(一)侧颈部神经核 人类机体内是否存在着脊髓颈髓束目前尚未定论。在许多动物如猫、狗、大白鼠和洗熊等发现,脊髓颈髓束与位于第1 第2 颈髓内的独立神经核团― 侧颈髓核形成突触联系。研究人员观察到,在一部分人类个体内,存在有类似侧颈髓核的神经核团,而不是在所有人类个体内均能发现。学者们认为,在人类脊髓内存在着一个脊髓颈髓丘脑传导系统,但是位于颈髓上部的中继神经核有一部分个体存在于脊髓灰质内。蜕化反应的观察结果也支持人类体内存在脊髓颈健丘脑传导系统。
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(二)起源细胞 脊髓颈髓束细胞在脊髓内分布情况的研究,与对脊髓内其他上行传导束细胞的研究一样,多采用逆行刺激激活和辣根过氧化物酶传递标记技术。研究显示脊髓颈髓束细胞主要分布于脊髓灰质的第三、四和第五板层内。 (三)脊髓颈髓束的排列与终结 脊髓颈髓束沿背外侧索上行,终结于第一和第二颈髓段的侧颈髓核内。侧颈髓核神经元发出投射纤维向对侧腹侧索穿行,然后向头端行进到达脑干,加人内侧丘系并且上行穿人丘脑和其他神经结构。侧颈髓核的投射纤维投射于以下结构:腹后外侧核、后复合体的内侧部分和中脑。(四)脊髓颈髓束细胞的确认 使用电生理实验方法对脊髓颈髓束细胞确认时,往往采用将电刺激电极置于颈3 水平而不是颈l 水平,然后在脊髓背角灰质内寻找可以被激活的神经细胞。但是,在这种情况下应该注意,所确认的脊髓颈髓束细胞与另外一群神经细胞的鉴别。这种神经细胞与上段颈髓内的脊髓丘脑束细胞发生联系并且将机体广泛区域的感觉信息传人高级神经中枢。 (五)脊髓颈髓束细胞的反应特征 最初发现脊髓颈髓束的实验表明,脊髓颈髓束具有传导触觉的功能。随后的研究发现,某些伴随脊髓颈髓束的传导纤维可以被屈曲发射传人冲动和低阂值机械刺激感受器传人冲动所激活。脊髓颈髓束不仅与触觉有关,而且可以被伤害性刺激冲动激活,这些伤害性刺激可以来自周围组织,也可以来自肌肉和内脏。
六、突触后背索通路
(一)细胞起源 采用辣根过氧化物酶逆行传导标记技术研究结果表明,在动物(大白鼠、猫和猴)体内,突触后背索通路的起源细胞集中分布于第三和第四板层。有少数分散分布于第一、第二板层和腹角内。位于第三板层内的细胞可以向背侧发出纤维进人第一板层;另一部分细胞发出的投射纤维进人对侧丘脑。因此这部分细胞兼有突触后背索通路起源细胞和脊髓丘脑束细胞的特征。(二)突触后背索通路的排列与投射纤维的终结 突触后背索通路主要沿脊髓背索深部上行,有一部分沿脊髓的背侧索上行传导,上行投射纤维终结于背索核。投射纤维的排列与纤维所携带的冲动来源的体表分布具有一定的对应关系。位于腰髓内细胞的投射纤维终结于薄束核,而位于颈髓内细胞的投射纤维终结于楔束核。部分神经细胞向背索核发出投射纤维,同时也向对侧丘脑发出投射纤维。这部分神经细胞具有突触后背索通路细胞和脊髓丘脑束细胞的特征。 (三)突触后背索通路神经细胞的反应特性 实验观察结果显示,突触后背索通路神经细胞具有几种不同类型的反应特征。有些细胞的反应特点类似于低阂值细胞,有一部分与其他上行传导束如脊髓丘脑束细胞中的广域细胞相似,有一部分细胞明显具有伤害性刺激反应特性,也有极少部分细胞表现为伤害性刺激特异反应性。这部分细胞可能在痛觉传导中发挥一定作用。
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