二、脊髓丘脑束痛觉纤维在丘脑VPL 核内的终结

电生理逆行激活研究显示，在丘脑内靠近头端存在着所谓的“低阂值点”，与脊髓丘脑束的终结区相邻。高阑值脊髓丘脑束细胞投射纤维进人丘脑以后终结于VPL 核和CL 核。脊髓丘脑束广域神经元的投射纤维终结于VPL 核。

三、VPL 核内神经细胞对伤害性刺激的反应

许多研究已阐明了哺乳类动物的丘脑腹后外侧核内神经细胞对机械性刺激冲动或者是深部感受器冲动的反应特性。下文着重阐述关于丘脑腹后外侧核神经细胞对伤害性刺激的反应特性。（一）关于猴
Gaze 和C 冶记on 1954 年首先报道了猴体内VPL 核内神经细胞对伤害性刺激的反应特性。Perl 和Whid 倪k 于1961 年报道了他们的研究结果。他们在经过特殊处理的动物模型上记录丘脑VPL 核神经细胞的反应特性，所采用的动物模型是仅保留同侧脊髓前外侧象限功能。在他们的实验中总共对1 巧个丘脑核神经细胞进行了观察。结果揭示了丘脑vPL 核神经细胞的许多特性。丘脑vPL 核神经细胞的体表感受野的分布与大脑皮质神经细胞的的分布具有对应关系。大多数的感受野限局于机体对侧的一定区域内。许多神经细胞可以被轻触觉如毛发的活动、毛刷接触皮肤等刺激激活。有一部分神经细胞对快速刺激如拍打比较敏感。还有一部分神经细胞可以被皮肤和皮下组织的按压刺激以及肌肉和筋膜的牵拉刺激、关节的活动激活。另外有一部分神经细胞对伤害性刺激表现敏感性。研究发现采用伤害性机械刺激或者刺激足底神经的C 纤维都是有效的

第六章疼痛相关形态学及生理学· 141

刺激。目前认为，丘脑VPL 核接受来自脊髓丘脑束的包括毛发活动感受器、触觉感受器、本体感受器和痛觉感受器的神经冲动，脊髓丘脑束携带着反映刺激部位的信息。
对清醒猴的正常动物和破坏了背索和在胸部的脊髓颈髓束的动物进行了研究。结果显示，正常动物的丘脑VPL 核内神经细胞在对侧躯体具有感受野，并且这种神经细胞只对一种类型的刺激发生反应，如毛发活动、轻按压刺激或者关节活动等。现已发现存在着对针刺刺激和轻按压刺激敏感的感觉单元。这些感觉单元的排列具有一定的规律性。从垂直方向来看，丘脑VPL 核内不同深度的神经细胞对下列刺激具有不同的敏感性，其次序为：运动、按压、针刺和轻触觉。位于丘脑VPL 核后部的部分神经细胞具有同侧机体感觉野或者双侧机体感觉野。在破坏了双侧背索和一侧脊髓颈髓束的动物，仍然能够在丘脑VPL 核内找到与机体某些部位为感觉野的神经细胞，这些细胞与痛觉有关，它们对压力、针刺、钳夹或者伤害性热刺激具有敏感的反应性。在这些细胞中未见到有单纯对触觉刺激反应的细胞。许多细胞对施加于前后肢的刺激均有敏感的反应性。对于麻醉动物的丘脑VPI 」核内的痛觉细胞可以通过采用伤害性热刺激与伤害性机械刺激相结合的实验方法进行辨认。并不一定所有可以被伤害性刺激激活的细胞都是痛觉神经细胞。根据痛觉神经细胞的反应特性可以将这些细胞分为广域反应细胞和高阑值反应细胞（如同脊髓丘脑束细胞一样）。
（二）关于猫
在猫的丘脑VPL 核内存在着伤害性刺激敏感反应性神经细胞，包括广域感觉神经细胞。几d 和礴呢tlock 1961 年在猫的身上进行了类似于上述在猴身上进行的实验。他们将猫的脊髓从颈髓上段横断，仅保留脊髓的前外侧象限，结果显示，仍然可以在丘脑的神经核包括丘脑们几核内找到对周围刺激具有反应的神经细胞。这些细胞对非伤害性机械刺檄、关节活动和伤害性刺激均具有反应。在猫的丘脑VPL 核周围的壳状区内发现存在着伤害性刺激敏感神经细胞。这些神经细胞分布于丘脑明巴核的腹侧或者背侧交界区。
（三）大白鼠
在大白鼠丘脑VPL 核内存在着伤害性刺激反应敏感细胞。这些细胞的感受野位于尾部，一般为双侧性，对施加于该区域内的伤害性热刺激和伤害性机械刺激都比较敏感，而对非伤害性的刺激如动物尾巴的位置改变等刺激不敏感。对于温度在4O ? 50 ℃ 的刺激，反应随刺激强度的增加而增力口。

四、接受脊髓丘脑束冲动的VPL 核以外的丘脑神经核脊髓丘脑束纤维除了终结于丘脑VPL 核内以外，还终结于丘脑的其他神经核内，包括丘脑背侧复合体的中央部分、板层内复合体的中央外侧核和旁中央核以及丘脑的其他神经核。（一）丘脑背侧复合体的中央部分
脊髓丘脑束向P 氏n 神经核发出投射纤维。背侧复合体是一群位于丘脑VPL 核附近的神经核。在这些神经核内含有内侧膝状体核的巨细胞，这些细胞接受来自脊翻的投射纤维。在猫体内，向丘脑背侧复合体中央部分发出投射纤维的脊髓丘脑束细胞集中分布于脊髓的第一和第四一七板层灰质内。
在猴和猫体内，丘脑背侧复合体的中央部分（R 为1 ）向大脑的岛后皮质发出投射纤维。大脑的这一皮质区是邻近大脑Sn 区的一个独立于大脑S 工和511 区的附加感觉区域。研究显示，位于丘脑背侧复合体的中央部分（P0111 ）的神经细胞大多数对伤害性刺激比较敏感，只有一小部分细胞具有比较局限的位于对侧躯体的感觉野。大多数细胞具有广泛的或者双侧感受野。有一部分细胞还

142 · 第二篇基础理论

接受来自听觉系统的传人神经冲动。目前认为这种神经细胞与痛觉有关。对导致痛觉的刺激的定位可能有赖于这种刺激同时激活附近受刺激组织的机械刺激感受器或者痛觉感受器，这些感受器将冲动传人丘脑腹后外侧核。
（二）板层内神经核
在丘脑板层内复合体的中央外侧核内具有密集的脊髓丘脑束的终结点。目前还没有发现这部分脊髓丘脑束纤维在丘脑板层内复合体的中央外侧核内的终结的分布与体表感觉区之间有对应关系。向丘脑内侧核和在丘脑板层内复合体的中央外侧核内发出投射纤维的脊髓丘脑束神经细胞主要分布于脊髓灰质的较深层（位于向丘脑腹后外侧核发出投射纤维的脊髓丘脑束细胞的深层）。丘脑中央外侧核接受来自小脑和网状结构的传人冲动。丘脑中央外侧核与纹状体具有广泛的联系，并且向大脑皮质的广泛区域包括大脑皮质的感觉运动区发出投射纤维。但是未见到丘脑中央外侧核内单一神经细胞同时向基底神经节和大脑皮质发出投射纤维。
脊髓丘脑束发出少量投射纤维分布于中央内侧核和束旁核。痛觉传人冲动可以通过网状结构传人中央内侧核一束旁核复合体。中央内侧核一束旁核复合体主要向基底节发出投射纤维束。这样看来，这一丘脑复合神经核在痛觉传导中的主要作用是参与疼痛相关的运动反应。在丘脑的板层内区域，存在有痛觉敏感神经元，甚至有一少部分为痛觉特异反应神经细胞。另外有一部分神经细胞受到伤害性刺激的抑制而不是兴奋。这一区域神经元的最主要的特征是重复刺激很难诱发同样的反应幅度。因此认为，这部分神经元在探测和感觉新的刺激尤其是伤害性刺激中发挥重要作用。
（三）旁中央内侧核
旁中央内侧核内具有密集的脊髓丘脑束纤维的终结点。在猴和猫体内，向旁中央内侧核发出投射纤维的脊髓丘脑束神经细胞主要分布于脊髓的第一板层内。旁中央内侧核细胞向眶前区大脑皮质发出投射纤维。旁中央内侧核内细胞的排列与其感受野的分布具有对应关系。靠近头端的部分接受来自腰部脊髓丘脑束细胞的投射纤维；旁中央内侧核的内侧部分接受来自颈髓内的脊髓丘脑束细胞的投射纤维。实验研究表明，旁中央内侧核内神经细胞与痛觉有密切关系。（四）丘脑网状核
虽然目前未发现存在有直接从脊髓丘脑束向丘脑网状核发出投射纤维，但是间接联系存在的可能性还是有的。因为在从丘脑VPL 核通向大脑皮质的纤维或者从大脑皮质下行投射于丘脑的纤维可能发出并行纤维投射分布于丘脑网状结构。因此，所有可能激活VPL 核内神经细胞的刺激对丘脑网状核内神经细胞具有一定的作用。
未发现丘脑网状核向大脑皮质发出投射纤维。丘脑网状核向丘脑的背侧和丘脑所有接受投射纤维的终结区域发出投射纤维。目前认为，丘脑网状核由抑制性中间神经细胞组成。电生理实验研究证明，丘脑网状核内神经细胞对伤害性刺激具有反应性。另外有一部分神经细胞可以被伤害性刺激抑制，如果这部分被抑制的神经细胞为抑制性中间神经细胞，那么，丘脑网状核在痛觉的调制中具有重要作用。
五、其他痛觉传导束（除脊髓丘脑束之外）纤维终结的丘脑神经核除脊髓丘脑束之外的痛觉传导束包括脊髓网状束、脊髓中脑束、脊髓颈髓束和突触后背索通路。延脑网状结构发出投射纤维终结于丘脑内侧部分的许多神经核内，这些神经核也接受来自脊髓丘脑束纤维。另外，延脑网状结构向中央内侧核一束旁核复合体发出大量的投射纤维，同时有一部分纤维投射分布于中脑网状结构。旁中央导水管周围灰质也向丘脑腹侧基底复合体发出投射纤

第六章疼痛相关形态学及生理学· 143

维。脊髓颈髓丘脑通路纤维不仅投射终结于丘脑VPL 核而且还有POlll 核。目前还不清楚，突触后背索通路与向丘脑发出投射纤维的背索核是否有突触联系。
六、大脑皮质感觉区神经细胞对伤害性刺激的反应丘脑腹后外侧核内的神经细胞（除中间神经元以外）均向大脑皮质的感觉区（S 工、Sn 区）发出投射纤维。这样似乎可以推测，在大脑感觉区（S 工、511 区）内也可以寻找到痛觉反应神经细胞。根据脊髓丘脑束在VPL 核内终结点散在，而且大多数的丘脑腹后外侧核内神经细胞仅对非伤害性刺激有反应来推测，大脑皮质感觉区内的神经细胞应该大部分仅对非伤害性刺激反应，只有少量神经细胞对伤害性刺激发生反应。如果上述推测成立，那么在大脑皮质的感觉区内也同样存在着点索状的与痛觉有关的区域。
关于丘脑腹后外侧核，从前的研究过分地强调了该区域内神经细胞对非伤害性机械刺激的反应。研究人员们很少能够观察到对伤害性刺激发生反应的神经细胞。除了取样方面的问题以外，麻醉对伤害性反应神经细胞的影响不可忽略。
（一）猴的S 工感觉皮层
研究发现在猴的大脑皮质的感觉区（51 皮层）内，存在着伤害性刺激反应神经细胞。这些细胞往往具有广泛的皮肤感受野，有时甚至覆盖同侧躯体表面。
价此h 山和I ～于1983 年报道，他们在猴的大脑皮质内发现了对伤害性刺激反应的神经细胞。这些神经细胞可以被施加于皮肤的伤害性压力刺激所兴奋。这些伤害性反应神经细胞可以被归类为广域神经细胞和高阂值细胞。在Kenshalo 和lsensee 报道的68 个研究的神经细胞中，37 个为广域神经细胞，31 个为高阑值细胞。其中34 个细胞在对侧躯体具有局限的感受野，而另外的12 个神经细胞有广泛的感受野，覆盖了整个躯体表面。上述人员对大脑皮质51 感觉的区内的一个高阑值细胞的反应进行了仔细的描述。这个细胞在对侧姆趾的光滑面皮肤具有一个小面积的感受野。这个细胞位于3b 和l 区的交界区。这个细胞对毛刷刺激皮肤没有反应，而对施加于感受野内的压力刺激、针刺刺激和伤害性热刺激具有反应。对不同强度的热刺激的反应呈现梯度式的反应。对侧相应皮肤区域内施加同样的刺激