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或者在同侧体表｛，广域细胞在躯体对侧体表具有比较局限的兴奋性感受野，同时这些细胞还具有高阂值抑制性感受野。这些细胞可以被伤害性热刺激和伤害性机械刺激所激活。在大脑感觉皮层内，对非伤害性刺激反应的细胞与伤害性刺激反应细胞之间在分布上似乎没有各自的特定区域。这2 种细胞可以发现于同一大脑“感觉柱”内。一般情况下，痛觉反应神经元位于大脑皮质的深层（仆和VI 层）；非伤害性刺激反应细胞一般位于大脑皮质的表层（n 一V 层）。痛觉特异反应细胞主要分布于VI 层；广域细胞分布于Vb 层。这一分布特点与大脑皮质深层内神经细胞具有广泛的感受野的观察结果相吻合。在大脑感觉皮层的W 层内未发现存在有痛觉反应细胞。从丘脑核上传的痛觉冲动直接将痛觉信息传人大脑感觉皮层V 和VI 层。大脑感觉皮层的V 和VI 层同时也是信息输出层，痛觉反应细胞立即将痛觉相关信息传向皮层下结构。
（三）猴的Sn 感觉皮层
Wllitsel 等1969 年对未麻醉的猴的大脑皮质感觉区Sn 区的神经细胞进行了研究，根据所研究细胞的反应特点将这一区域进一步划分为头、尾两个区域。尾区内的神经细胞对来自皮肤听神经和视神经的刺激具有反应性。来自体表广泛的区域包括双侧躯体表面的刺激（必须是伤害性刺激）可以激活这些细胞。这一研究小组的另外一个重要的发现是关于分布于0 . 0 Hooler 一Clajrke 图谱冠状平面头端的神经细胞的特性。这一区域（称为Sn / r 区）内的神经细胞通常只对轻触觉刺激发生反应，对强烈刺激不敏感。有一部分细胞对移动性刺激的反应更为敏感。细胞对重复刺激的耐受现象比较明显。卿％以上的细胞具有双侧躯体体表感受野。有些细胞具有连续的感受野而有些细胞具有跳跃的感受野。在大脑感觉皮层的511 区内可以找到与整个躯体相对应的位点。代表躯体头端皮区的感觉位点位于大脑感觉皮层的内侧，而代表躯体尾端皮区的感觉位点位于大脑感觉皮层的外侧。位于大脑感觉皮层S 且层头端区域内神经细胞的反应特性提示，大脑皮质的这一区域不属于痛觉特异感觉区。
（四）猫的511 感觉皮层
猫的大脑感觉皮层Sfl 区内的神经细胞的反应特性与S 工区内神经细胞相似，具有皮肤感受野。该区域内未发现可以被关节运动刺激所激活的神经细胞，大部分细胞具有广泛的感受野，并且可以被强烈刺激所激活。目前认为猫的这一部分大脑皮质感觉区与觉醒和位置觉有密切关系。总之，猫的大脑皮质感觉区511 区的感觉功能有待进一步研究，特别是对未麻醉动物模型的研究。

七、丘脑和大脑在痛觉中的作用
根据目前已经掌握的猴和大白鼠丘脑腹后外侧核内神经细胞和大脑感觉皮层S 工区内神经细胞的反应特征可以得出以下结论。痛觉的感受分辨信息综合处理过程可能与其他感觉信息的处理过程相似，并且包含了相似的神经机制。这些特性都提示，痛觉机制应该进一步地深人研究。比如在人类和灵长类的丘脑VPL 核内，脊髓丘脑束投射纤维斑状的终结区提示“丘脑索”的存在。研究人员推测，如果在大脑皮质感觉区内存在所谓的“痛觉感觉索”，那么它们的存在形式与“丘脑感觉索”成比例，并且与脊髓丘脑束在丘脑Vn ‘核内的终结方式类同，呈散在的斑状分布。许多存在于丘脑VPL 核和大脑感觉皮层51 区内的痛觉反应神经细胞在躯体对侧具有局限性的感受野，这些细胞具有感觉伤害性刺激的强度的功能。在伤害性刺激持续存在的情况下大脑皮质感觉区内神经细胞很少见产生耐受现象，在这种情况下疼痛持续存在。这些现象均提示，丘脑腹后外侧核和大脑皮质感觉区（S 工区）均在痛觉分辨功能方面发挥一定作用。另外，在SI 区内存在着一些痛觉反应细胞，这些细胞的感受野过于广泛，因此它们不大可能在痛觉分辨方面发挥作用。这些神经细胞很可能在维持大脑的觉醒功能方面发挥作用。对于丘脑背侧复合体和中央外侧核内

第六章疼痛相关形态学及生理学· 145

的神经细胞也具有类似的特性。许多神经细胞不可能分辨刺激的位置，对不同强度的伤害性刺激表现不同程度的反应，而且反应的时限往往超出刺激存在的时限，这样这种细胞对刺激存在的时限也不敏感。这种神经细胞可能参与中枢神经系统的觉醒功能。从丘脑中央外侧核向大脑皮质存在着大量的投射纤维这一事实也支持上述论点。另外，丘脑中央外侧核内痛觉反应神经细胞还参与痛觉反应时的运动功能。丘脑中央外侧核被认为属于运动系统的一部分。它接受来自小脑的投射纤维又, 与纹状体有广泛联系。运动反应是机体对痛觉反应的重要组成部分。
目前关于旁中央核在痛觉产生中的作用有待进一步研究。由于该神经核向端脑发出投射纤维，推测该神经核可能与情感活动有关。
丘脑网状核不直接参与感觉功能，因为不存在从丘脑网状核向大脑皮质的投射纤维。丘脑网状核内的神经细胞为抑制性神经细胞。丘脑网状结构在丘脑背部神经细胞包括丘脑VPL 核内神经细胞的反应整合功能中发挥重要作用。另外，丘脑网状核对丘脑细胞的一般功能受损，可能是诱发“丘脑综合征”的原因。阻断来自大脑皮质对丘脑的一般性冲动，是产生“丘脑综合征”的另外一个原因。
大脑皮质的本体感觉区（非51 区）在痛觉中的作用有待进一步研究。大脑的感觉皮层Sn 区的主要功能不是痛觉感知，因为这一区域内的痛觉反应神经细胞仅占极少数。大部分的痛觉反应细胞存在于邻近的7b 区和岛后大脑皮质内。有人推测，7b 区可能与机体的“集中注意功能”包括对伤害性刺激的集中注意功能有关。

八、小结

l ，曾有学者认为，大脑皮质与痛觉的产生无关；痛觉产生于丘脑。
2 ，后来的研究证明，大脑皮质在痛觉的产生中发挥一定作用，有以下4 个方面的依据：① 刺激人体的大脑皮质可以诱发痛觉；② 中央后回受到损伤可以减轻痛觉；③ 有些癫痛患者发作时伴随有痛觉产生；④ 损伤大脑皮质可以诱发类似“丘脑痛”的症状。
3 ．由于疼痛可以诱发机体觉醒反应，因而，大脑半球的大部分活动受到疼痛刺激的影响。4 ．在包括人类在内的灵长类和大白鼠体内，脊髓丘脑束纤维投射终结于丘脑腹后外侧核；在猫体内，脊髓丘脑束投射纤维终结于丘脑腹后外侧核周围的壳状区，只有少量的投射纤维终结于丘脑腹后外侧核；在猴和大白鼠的丘脑腹后外侧核内，脊髓丘脑束纤维的终结与皮肤感受野具有一定的对应关系。与后肢感觉有关的纤维终结于丘脑腹后外侧核的外侧部分，而与前肢感觉有关的纤维终结与丘脑腹后外侧核的内侧。
5 ．向丘脑腹后外侧核发出投射纤维的脊髓丘脑束细胞集中分布于对侧脊髓灰质的第I 和第V 板层内。
6 ．在灵长类动物丘脑的横切面上，脊健丘脑束纤维的终结区呈斑状分布，而在实际三维结构上呈棒状存在于丘脑内。
7 ．丘脑腹后外侧核向大脑皮质感觉区S 工和Sn 区发出投射纤维。同一个丘脑VPL 核神经细胞有可能向51 和Sn 区同时发出投射纤维。呈柱状排列的丘脑核神经细胞向大脑皮质51 区的局限区域内发出投射纤维，构成了所谓的“大脑皮质柱”：而呈棒状排列的丘脑核神经细胞组成了“丘脑柱”。
8 ．接受脊髓丘脑束投射纤维的丘脑腹后外侧核内的神经细胞呈棒状排列，构成“脊髓丘脑柱”。
9 ．丘脑腹后外侧核内的小神经细胞向大脑皮质的I 层发出投射纤维，而较大的神经细胞向

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mb 层和W 层发出投射纤维。但是目前对这种分布上的差异的生理学意义尚不清楚。ro ．采用电生理研究方法逆行电刺激技术研究显示，脊髓丘脑束细胞中的高阂值细胞和广域反应细胞发出投射纤维终结于丘脑腹后外侧核内。还有部分脊髓丘脑束细胞发出分枝纤维终结于丘脑腹后外侧核和中央外侧核。
1 1 ．丘脑腹后外侧核内存在着对非伤害性机械刺激发生反应的神经细胞。同时，关于丘脑腹后外侧核内存在对伤害性刺激发生反应的细胞的报道日益增多。
12 ．在灵长类的丘脑腹后外侧核内，发现存在有对伤害性刺激发生反应的神经细胞。这种细胞的感受野位于对侧躯体表面的一个局限的区域内。
13 ．在猴的丘脑腹后外侧核内发现的伤害性刺激反应细胞包括伤害性刺激特异反应细胞和广域细胞。这些伤害性刺激反应细胞的感受野呈局限性，位于躯体对侧皮肤并且与体表感受野有对应关系。这些痛觉细胞可以被施加于大脑皮质s 工区内3b 和I 交界区的刺激逆行激活。14 ．已发现广域神经细胞存在于猴的丘脑腹后外侧核内。
15 ．伤害性刺激特异反应细胞存在于猫的“壳状区”和丘脑腹后外侧核内。
16 ，伤害性刺激特异反应细胞和广域细胞存在于大白鼠丘脑腹后外侧核内。与猴的丘脑腹后外侧核内的伤害性刺激反应细胞一样，这些细胞与刺激强度的感受有关。这些细胞也可以被腹腔内注射缓激肤刺激所激活。
17 ．位于背侧复合体（R 灿）内的神经细胞接受来自脊髓丘脑束的投射纤维，并且向与大脑皮质51 、511 区分离的岛后大脑皮质发出投射纤维。关于对这些细胞的功能目前尚存在争议。有人认为，这些细胞与伤害性刺激的感受有关；另外一种论点认为，该群细胞主要与触觉感知功能有关。实验中所使用麻醉剂剂量与以上实验结果的差异有关。
18 ．丘脑中央外侧核接收来自脊髓丘脑束和小脑的投射纤维。这一神经核向纹状体和大脑皮质广泛区域包括51 区发出投射纤维。中央内侧核一束旁核复合体主要接受来自网状结构的信息冲动，因此主要受到脊髓网状束的影响。板层内神经细胞包括中央外侧核和中央内侧核一束旁核复合体的神经细胞，被认为与伤害性刺激的感受有关。这些细胞的感受野较大并且分布于双侧躯体。
19 ．旁中央核是一个小的神经核，接受位于脊髓灰质第I 板层内脊髓丘脑束的投射纤维。该神经核内的神经细胞向前眶侧大脑皮质发出投射纤维。这部分神经细胞可能与伤害性刺激的感受有关。
20 ．丘脑网状核接受来自丘脑一皮质投射纤维发出的并行纤维。丘脑网状核内的神经细胞反向丘脑发出投射纤维。目前认为，丘脑网状核内的神经细胞为抑制性神经元。这些神经细胞受到伤害性刺激的抑制。
21 ．除了脊髓丘脑束以外，与伤害性刺激冲动传导有关的神经传导束还有：脊髓网状束、脊髓中脑束、脊髓颈髓束和突触后背索通路。这些传导通路对丘脑腹侧基底复合体、R 压11 和板层内复合体的功能