118 ，第二篇基础理论

（八）脊髓传入细神经纤维的神经递质
较大的脊髓背根神经节细胞以某种氨基酸为神经递质。用细胞化学免疫染色法比较容易辨认这类细胞。
与痛觉传导关系更密切的是脊髓背根神经节小细胞。现已确认，有一部分脊髓背根神经节小细胞含有P 物质（在大鼠含P 物质的脊髓背根神经节小细胞约占背根神经节总数的巧％一20 % ）。在脊髓背角灰质内P 物质主要存在于lissauer 束和第一板层及第二板层的背侧部分。P 物质也存在于脊髓的核质层和腹（前）角灰质内。大部分的含P 物质的神经轴突纤维为无髓纤维，仅有一小部分细的有髓神经纤维。
研究结果显示，脊髓背角灰质内的P 物质绝大部分来源于脊髓的初级传人神经纤维（切断背根神经大部分P 物质消失），另外有一部分来源于脊髓的联络细胞（中介神经元）和位于脑干的下行神经元的投射纤维。位于脊髓腹角灰质内的P 物质的来源目前尚不清楚，切断脊髓背根并不影响脊髓腹前角灰质内P 物质的含量。
目前有几种方法可以引起脊髓初级传人神经纤维内P 物质的耗竭。如切断脊髓背根神经、切断周围神经、使用辣椒素等均可以引起脊髓初级传入神经纤维内P 物质的耗竭。切断脊髓背根神经以后，脊髓背角内的P 物质明显减少。但是经过一定的期限，背角灰质内的P 物质含量回升。其原因与脊髓灰质内细胞的胞突及高位中枢神经系统投射神经纤维的增生有关。这种P 物质含量回升大约发生于脊髓神经根切断后30d 。
在脊髓灰质内，含P 物质的神经纤维可以形成典型的中央型的突触或者以独立的“钮扣”样的突触存在。绝大多数的含P 物质神经末梢的突触为轴突一树突连接。有一部分在背角边缘区内形成轴突与细胞体的突触连接。
在背根神经节细胞内和脊髓背角的表层灰质内，除了P 物质以外，还存在着其他一些神经多肤类物质，如生长抑素（50 兀Iatostatin ) ，这种多肤为胃肠道血管活性多肤并与缩胆囊素（eholecystokinin ) 结构相似。含生长抑素的脊髓神经节细胞为一族独立的细胞群；脊髓背角灰质内也存在含生长抑素的脊髓内固有细胞和含生长激素释放抑制因子的神经轴突纤维。
另外，有一组脊髓神经节小细胞含有抗氟酸性磷酸酶，脊髓背角灰质胶质区内存在有含该种酶的神经突触，并且这类突触随脊髓背根神经的被切断而消失。这种酶的生理学功能目前尚不清楚。有学者认为，这种酶与溶酶体功能有关；也有学者认为，这种酶与脊髓神经节细胞核昔酸代谢有关。目前仍然不能确定，哪一类痛觉感受器以哪一种物质为神经递质。辣椒素可以影响C 多元痛觉感受器的功能，但是辣椒素除了引起P 物质的耗竭以外，同时可以引起多种神经活性物质的耗竭。如辣椒素可以引起生长抑素、抗氟酸性磷酸酶和缩胆囊素的耗竭。因此，目前难以断言，C 多元痛觉感受器的神经递质仅为P 物质。关于感受器及其相应的神经递质的对应关系正在研究探索中。
脊髓初级传入神经纤维末梢含有吗啡受体，并且有许多研究结果显示，吗啡类物质在突触前效应方面也发挥一定作用。
（九）脊髓背角内细胞分类
Rexed 描述了脊髓背角灰质内不同形态、大小的神经细胞的分布情况，并且以此将脊髓背角灰质划分为板层来叙述。
1 ．第一板层（1 俪nal ）在这一板层内存在着大量的、散在的、体积较大的扁平神经元，通常将这种神经元称为边缘神经元或者Wald 灯e ，神经元（除了体积较大的边缘神经元以外，第一板层内也含有许多小神经元）。这种边缘神经元的树突主要分布于第一板层（边缘区），部分神经元的树突也

第六章疼痛相关形态学及生理学· 119

分布于第二板层（胶质区）、第三板层和Ussauer 束。提示边缘神经元可以直接以突触的形式与传人脊髓边缘区和更深板层的脊髓初级传人神经纤维形成连接；也可以通过中间神经元（联络神经元）接受来自脊髓初级传人神经所携带的神经冲动；也可以接受来自U ? r 束的信息。目前认为大部分边缘神经元为脊髓上行投射细胞，支持该论点的依据有以下几方面：研究发现脊髓横段可以引起脊储边缘细胞核溶解；中脑或者丘脑内注射染色剂可以使边缘神经细胞着色；这些被染色的神经细胞包括位于Us ? r 束附近的体积较小的边缘神经细胞，这些边缘神经细胞可以被施加于中脑、丘脑或近头端脊髓白质的刺激所激活。研究显示另一部分边缘神经细胞为脊髓内固有细胞。
应用细胞化学免疫方法研究显示，在一部分边缘神经细胞内存在有脑啡肤（enkePh 习in ）。这种含脑啡肤的边缘神经细胞究竟属于脊髓上行投射神经元还是脊髓内固有神经细胞，目前尚不清楚。有学者认为，脑啡肤可能在第一板层内作为一种抑制性神经递质发挥作用。在第一板层内也发现有含P 物质的神经元存在。
在超微结构水平，第一板层和第二板层可以从以下几方面的特征加以区分。① 第一板层内的细胞轴突和树突的分布呈水平趋势，而第二板层内神经细胞突起的分布呈垂直或者纵向分布；② 尽管第一板层内也存在一些体积较小的神经细胞，但是在这一板层内看见到许多体积较大的神经细胞而第二板层内存在大量的体积较小的神经元；③ 在第一板层内存在有髓神经纤维，而在第二板层内缺乏有髓纤维（除外经第二板层由背索向脊髓灰质深层发出的有髓神经纤维）。
在痛觉发生机理研究中的主要进展之一是发现了许多边缘神经细胞具有对伤害性刺激发生特异反应的特性。在此之前，研究发现对伤害性刺激产生特异反应的神经元主要分布于脊髓背角灰质的较深层和腹角灰质内。
边缘神经细胞并非都是痛觉相关神经细胞。有一部分边缘神经细胞对非伤害性刺激具有敏感的反应性；另一部分边缘神经细胞对非伤害性刺激和伤害性刺激都具有敏感的反应性，这种细胞被称为“广域细胞”（初ded ”俪c 服nge ceu ）。这种细胞的激活刺激闭值范围十分广泛，因此有学者建议将这种神经细胞称为“多元感觉细胞”（耐tireceptlvecen , ）。
关于边缘神经细胞的功能研究结果显示，与肪机械性痛觉感受器冲动相关的脊髓边缘神经细胞的树突分枝主要分布于边缘区；与无髓痛觉感受器或者温度感受器神经冲动相关的边缘神经细胞的树突主要分布于胶质区的背侧部分；与有髓和无髓传人神经纤维携带的伤害性神经冲动（痛觉）有关的边缘神经细胞的树突主要分布于边缘区和胶质区的背侧部分；与机械刺激感受器和无髓传人神经纤维所携带冲动有关的边缘神经细胞树突主要分布于胶质区的腹侧部分；与机械刺激感受器和细的有髓传人神经纤维传人神经冲动有关的边缘神经细胞的树突主要分布于胶质区的腹侧部分和核质区。
对大白鼠脊髓第一板层（边缘区）和与第一板层相邻的白质内神经细胞进行了研究结果显示，边缘区灰质内存在着高闷值反应性细胞或广域反应性细胞或多元感受细胞；与第一板层相邻的白质内神经细胞为低闽值反应细胞和广域细胞。
2 ．第二板层（I 班抽nan ）脊髓背角灰质第二板层内主要存在2 种神经细胞，即中央细胞（沈ntr 目cells , islet cells ）和限定细胞（li 而ting cells , sto 珠司倪Us ）。中央细胞分布于第二板层的全层。在水平切面上这种神经细胞呈放射状排列；在矢状切面上呈纵向排列。限定细胞主要分布于第二板层（胶质层）的外层（背侧部分）与第一板层的交界区。限定细胞的外观呈扁平状，水平排列。限定细胞的轴突分布于第一板层，这种细胞的树突分布于第一一四板层内。这类细胞大部分为兴奋性神经元。中央细胞的轴突与树突主要分布于第二板层内，这类细胞大部分为抑制性神经元。

120 · 第二篇基础理论

目前认为，胶质层内的神经细胞属于联络神经元；一部分神经细胞具有较长的轴突，可能参与脊髓其他部位神经细胞功能的调节，甚至参与脑细胞功能的调节。这部分具有长轴突的神经细胞在胚胎发育上早于脊髓内固有神经细胞。
目前已发现以下几种物质存在于胶质层神经细胞内：脑啡肤（enkephalin ）、神经降压素（? - tensin ）、P 物质（sub ? eP ）、生长抑素（? tatin ）、鸟胰多肤（avian 详姗怡‘c 脚l , Ptide ）。在超微结构水平，胶质层最鲜明的特征是大量的无髓纤维呈脊髓长轴方向平行排列分布；有髓纤维位于胶质层的中央，通向较深层灰质。胶质层与第三板层的界限可借大量的神经纤维的分布而比较容易辨别。超微水平观察显示，中央细胞的树突参与构成树突一树突突触。中央细胞的树突内含有扁平状和卵圆状的囊泡。中央细胞的树突进人中央型突触的小球内与脊髓初级传人神经纤维末梢形成突触联系。这些树突同时又和中央型突触的小球内其他邻近的树突形成树突一树突突触联系。
限定细胞与其他神经纤维轴突形成轴突一胞体突触。限定细胞的胞突内不含突触囊泡这点与中央细胞不同。在整个胶质层内，可见到限定细胞的树突进人中央型球状突触。通常在一个中央型球状突触内可见到来自一个限定细胞的多条树突参与构成突触。限定细胞与含扁平和圆形混合囊泡轴突纤维组成突触，也与中央细胞的树突组成突触。限定细胞的轴突为无髓纤维向第一板层投射分布于第一板层。
目前学术界普遍认为，中央细胞属于抑制性联络神经元，它们接受来自初级传人神经纤维的信息和其他神经结构的调节。在第二板层内中央细胞通过其胞突（树突和轴突）与其他神经细胞的树突或轴突形成突触，并将中央细胞的信息传递给这些神经细胞。受中央细胞影响的神经结构有限定细胞和初级传人神经纤维。另外，位于第三、四板层内的神经细胞有胞突分布于第二板层内。这些神经细胞的功能有可能受到中央细胞的调节。限定细胞的功能有所不同，它们接受来自初级传人神经纤维携带的信息，与传人神经末梢在第一板层内形成突触联系。目前普遍认为限定细胞属于兴奋性神经元。
在进行细胞电生理研究中，尤其是在使用细胞外记录方法条件下，确定所研究神经元是否属于第二板层神经元比较困难，在这种情况下有几种方法可供参考。① 第二板层神经元参与U ? er 束的构成，因此可将是否可被刺激h ? er 束所激活作为判断第二板层神经元的标准之一；② 逆行刺激脊髓丘脑束，找到可被激活的位于第一板层内的神经元，并且以此为标准点在其下方一定范围内的细胞可以认为属于第二板层细胞；③ 可以被离子电泳谷氨酸所兴奋的神经元，可以认为属于第二板层细胞。细胞外记录这种方法还难以实现将脊髓灰质的有关结构与其功能相匹配联系起来，这也是细胞外记录这种方法的最大局限性。
在脊髓背角灰质的胶质层内存在着性质不同的神经细胞。一种具有背景性神经冲动释放的神经元，受到来自周围刺激冲动的抑制；这种神经元又可进一步被分为以下几种：① 可以被非伤害性机械刺激抑制但是又可被伤害性刺激激活的神经元；② 受到伤害性和非伤害性刺激抑制的神经元；③ 可以被伤害性刺激抑制但是又可被非伤害性刺激激活的神经元。在猫脊髓的第一和第二板层内，可以被非伤害性机械刺激激活的神经细胞约占所观察细