第六章疼痛相关形态学及生理学· 121

感机械刺激感受器神经冲动为主的神经细胞的树突主要分布于胶质层的腹侧灰质内；其中，接受来自敏感机械刺激感受器神经冲动的神经元树突主要分布于胶质层的腹侧灰质内并且伸人核质层灰质。
总之，目前研究显示，与痛觉感受相关神经元主要分布于脊髓背角胶质层的浅层或边缘层灰质内；而与其他非痛觉感觉相关的神经元主要分布于胶质层的深层和背角深层灰质内。3 ．第三和第四板层（l 斑‘慨nI & W ）从形态学角度来讲，第三板层内存在着大量的有髓轴突纤维。这是该层与第二板层的主要形态学区别。第四板层内存在形态较大的神经细胞，其他方面难以与第三板层相区别。形态学研究未发现在脊髓背角深层灰质内存在C 纤维参与形成的突触；电生理研究显示，第三、第四板层内神经元特异性地对皮肤的非伤害性机械刺激具有敏感性。第四板层内存在极少量的具有广域神经元或多元感觉神经元特性的神经细胞。关于存在于第三、第四板层内的脊髓上行投射神经细胞将在后文中叙述。
4 ．第五板层（Iarninav ）这一板层构成了脊髓灰质的颈部。该层侧方边缘呈网状结构，形成该板层的形态学特征。除网状结构区存在大量的纵向排列的轴突纤维外，其他神经纤维也呈纵向排列。这一点与第二、第三和第四板层内的纤维呈矢状排列形成明显对比。位于第五板层内的脊髓丘脑束和脊健网状束的投射神经元将在后面章节中叙述。电生理研究结果显示，在第五板层内存在着广域神经元或者多元感受器神经元和触觉神经元以及特异性伤害刺激感受神经元。5 ．第六板层（lal 抽naVI ）第六板层仅存在于脊髓某些节段的灰质内，如颈健上部和颈膨大及腰膨大的脊髓灰质内。该板层内神经元主要为本体感觉神经元，仅有少数的广域神经元（多元感觉神经元）和特异伤害性刺激感觉神经元。
（十）中央联合区和腹角
与痛觉相关的神经元绝大部分分布于脊健背角灰质内（即第一至第六板层内），但值得注意的是，在灰质中央联合区和脊髓灰质腹角内存在大量的与痛觉有关的神经结构，如脊髓上行束的起源神经元。这里特别提出的是第十板层即紧靠中央导水管的灰质内存在许多特异性刺激伤害性感受神经元。其所含的神经递质与脊髓灰质边缘区神经元相似。
（十一）脊髓背角内联络神经元对非皮肤感受器伤害性刺激冲动的反应
关于脊髓背角联络神经元对来自皮肤感受器冲动的反应特征已在前面的内容中叙述。但是，有关脊髓背角联络神经元对皮肤以外感受器，如来自肌肉、关节和内脏感受器，尤其是痛觉感受器冲动的反应特点描述较少。许多学者对内脏传人神经冲动所引起的脊髓背角神经元和脊健上行束神经元的反应进行了研究。结果显示，对内脏传人神经冲动敏, 感的神经元，主要分布于脊做背角灰质的第五板层至第八板层内，部分存在于第四板层。这些内脏感觉冲动包括由刺激内脏神经诱发的和类似自然条件下的刺激如冠状动脉阻塞诱发的冲动。对来自肌肉细传人神经纤维和内脏神经的感觉冲动敏感的神经元主要为广域神经元（或多元感觉神经元），主要分布于第五板层。研究结果表明，很少神经元属于选择性内脏感觉敏感神经元。大多数对内脏感觉冲动敏感的神经元同时对来自皮肤一定区域的神经冲动具有相似的敏感性。这一现象再次揭示了牵涉痛的产生机制，并且提示皮肤痛觉过敏，如心绞痛发作时皮肤对正常非伤害性刺激产生疼痛感觉的现象，可能是由内脏感觉神经冲动对广域感觉神经元致敏作用的结果。
飞十二）脊髓背角神经元的药理学反应
研究人员对伤害性刺激特异性和选择性神经元进行了药理学研究，他们将从脊健初级传人神经末梢内、脊髓灰质联络神经元内和由脑下行至脊翻的轴突纤维内提取的神经递质，通过电离子渗透方法作用于所研究的痛觉相关神经元。结果显示，痛觉相关神经元可以被P 物质和谷氨酸激活；

122 · 第＿二篇
基础理论

另一部分痛觉相关神经元则被P 物质抑制（细胞外作用），生长抑素也表现为抑制性作用。几种氨基酸包括甘氨酸、以BA ，胺类包括5 一经色胺、去甲肾上腺素和多巴胺，多肤类包括脑啡肤和缩胆囊素，对脊髓背角内痛觉相关神经元均具有类似吗啡样的抑制作用。

二、小结

1 ．脊髓的背根神经与机体的感觉功能有关，而脊髓的腹根主要与机体的运动功能有关。2 ．刺激脊髓的腹根神经纤维可以诱发痛觉，并且这种痛觉可以随切断背根神经而消失。目前认为这一现象与传人神经纤维绕行于脊髓腹根神经内有关。
3 ．在感觉神经纤维通过脊髓背根进人脊髓的过程中，细的传人神经纤维呈现向背根侧方排列的趋势，并以该种排列形式进人USoaue ：束。有报道表明，损伤背根的外侧部分可能导致痛觉传导障碍，与背根神经内细纤维的损伤有关，但是有学者认为，损伤背根的外侧部分可能导致脊髓背角供血障碍。
4 . Ussauer 束含有大量的初级传人神经纤维，也含有脊髓固有神经细胞的投射纤维。5 ，根据脊髓背角的细胞形态与结构特征可将背角划分为6 个板层来描述。背角的最浅层为第一板层（边缘层），第二板层称作胶质层。核质层包含了第三、第四和第五板层，第六板层为脊髓背角的基底部分。
6 ．伤害性刺激诱发的神经冲动，通过脊髓背根传人脊髓。这一概念基于光学显微镜下对背根神经节细胞的数量与背根神经纤维数量对比的观察结果。电镜研究结果显示，神经细胞周围支与中央支纤维的数量多于脊髓背根神经节细胞的数量。提示这些神经节细胞的纤维在脊神经和背根内发生分枝。
7 ．无髓神经纤维的数量超出有髓神经纤维的数量，两者的比例大约为2 : 1 。
8 ，脊髓的腹根内含有相当数量的传入神经纤维，大部分为无髓神经纤维。这些传人神经纤维起源于脊髓背根神经节细胞，大部分的神经纤维环绕于腹根后返回背根，只有一少部分直接经腹根进人脊髓，这部分神经纤维中有一部分可能与脑脊髓膜的痛觉感知有关。
9 ．猫的细传入神经纤维在背根内不发生分散分布，而猴和人类的细传人神经纤维在背根内呈分散分布。这种随动物种类而异的现象可能造成学术方面有关内容的争议。
IO . U 豁auer 束内初级传入神经纤维的数量一直是学术界争论的焦点，部分学者认为仅有一少部分初级传人神经纤维进人Ussauer 束。电镜研究结果显示，Ussauer 束初级传人神经纤维占相当大的比例，并且随动物种系的不同而有差异。初级传人神经纤维在Ussauer 束内所占比例在大鼠和猴子较大而在猫的比例较小。
11 ．初级传人神经纤维位于乙～er 束内中央部位和侧方。在猫体内初级传人神经纤维位于L ～束内中央部位的纤维多于位于侧方的纤维。
12 ．在猴体内，li . auer 束内含有上万条无髓神经纤维。目前尚不知，是否这些结构在灵长类动物具有特殊功能。
13 . U , auer 束的损伤可能引起第一和第二板层外侧背侧部分神经突触的蜕变反应。14 ．初级传人神经纤维从胶质层（SG ）的背侧进人该板层，这部分纤维包括起源于痛觉感受器、温度觉感受器和某些机械刺激感受器的传人神经纤维。其他比较粗大的传人纤维从胶质层的腹侧部分进入该板层，这部分纤维是毛囊的传人神经纤维，构成了“火焰状”的神经丛。
巧．对于传人神经纤维中细的有髓纤维和无髓神经纤维终结于脊髓背角灰质的哪一层，学术界存在异议。一种观点认为，C 神经纤维（无髓神经纤维）终结于脊髓背角灰质的边缘层；肪纤维（细

第六章疼痛相关形态学及生理学· 123

的有髓纤维）终结于胶质层。另一种观点则认为，朋纤维终结于脊髓背角灰质的边缘层，而C 纤维终结于胶质层。
16 ．位于脊髓背角边缘层浅表部分的轴突神经纤维（该板层内大部分神经元轴突）呈横向排列；而位于边缘层较深部位的轴突纤维（脊髓内固有神经元轴突纤维）呈垂直排列。
17 ．尽管采用神经纤维蜕变技术也不一定能够完全显示初级传人神经纤维在胶质层的分布情况，但是利用其他技术可以显示这些纤维在胶质层内的存在和分布情况。这些技术包括核素标记法观察某些氨基酸在神经纤维内的输送情况。
18 ．辣根过氧化物酶（horse 找Idish Peroxidase , HRP ) ，可用于显示直径不同的传人神经纤维在脊髓背根内的分布情况。直径较粗大的神经纤维位于脊髓背根的中央部分。
19 ．用细胞内注射辣根过氧化物酶的技术显示，Aa 机械性痛觉感受器的传人神经纤维投射于脊髓背角灰质的边缘层和核质层的腹侧部分。
20 ．初级传人神经纤维进人脊髓背角以后形成几种类型的突触终端，最常见的类型称中央终端型。从脊髓初级传人神经纤维与其他纤维的联系的角度来讲，它是一种小球状的结构。脊髓传人神经纤维位于小球的中央部分。
21 ．位于第一板层和第二板层的背侧部分的许多中央终端型突触内，含有直径较大的染色深的囊泡。这种囊泡内含有肤类物质如P 物质。
22 ．另外一种中央终端型突触称“高密窦状终端”。这种突触常见于胶质层内，蜕变反应时呈电子密集型改变。研究结果显示这种神经末梢内含有抗氟酸性磷酸酶（这种神经纤维可能以核普酸如ATP 为神经递质）。
23 ．第3 种神经末梢常见于第二板层的深层和其他深部脊髓灰质板层内。蜕变反应时该种末梢呈神经纤丝状变化。
24 ．在脊储背角浅表层灰质内除了最常见的轴突一树突突触以外，轴突一轴突、树突一树突和树突一轴突突触也存在于浅表层背角灰质内。突触前树突纤维内常含有扁平状的囊泡，可能与形成抑制性突触有关。
25 ．较大的脊翻背根神经节细胞以某些氨基酸为神经递质，如谷氨酸或天门冬氨酸。26 ．某些形状较小的脊健背根神经节细胞，可能以P 物质为神经递质。L 滋弧uer 束内含P 物质的神经纤维大多数为无髓神经纤维，仅有少数为有髓纤维。
刀．目前已经明确，有几种方法可以引起位于第一板层和第二板层背侧部分的初级传入神经纤维内所含P 物质的消耗，常用的方法有背根神经切断、周围脊神经切断或使用辣椒家。背根神经切断后脊髓灰质内P 物质含量的逐渐恢复，可能是由含P 物质脊做内固有神经元或其他含P 物质的投射神经纤维的增生所致。
28 ．脊髓背根神经节小细胞和细的传人神经纤维内所含的其他多肚类物质包括生长抑素和肠道血管活性多肚。其他初级传人神经元含有抗氛酸性磷酸酶并且可以以ATP 为神经递质。29 ．目前的技术尚达不到将特定的感受器的神经递质进行对应性的定义。
30 ．初级传人神经纤维膜上具有吗啡受体，吗啡类物质可能发挥突触前作用。
31 ．第一板层灰质内含有瓦尔戴尔细胞（Waldeyercells ) ，也含有形状较小的神经元。第一板层内神经细胞的树突进入U 胭圈犯r 束或者向腹侧发出投射纤维进人胶质层。
32 ．第一板层内绝大多数的神经细胞为投射神经元。有长轴突上行投射神经细胞和脊做内固有神经元。
33 ．某些边缘层内神经细胞还有脑啡肤样物质。

124 · 第二篇基础理论

34 ．许多位于边缘层内的神经细胞对伤害性刺激具有特异敏感性。另一些神经元则对热刺激和非伤害性刺激及伤害性刺激敏感。这类神经元被称