第六章疼痛相关形态学及生理学· 125

神经细胞对伤害性冲动表现反应性。
5 1 ．位于第五板层内的神经细胞大多数为广域神经元或多元感觉神经元。也有部分触觉、痛觉特异神经元存在。
52 ．位于第六板层内的神经元大多为本体感觉反应性神经元。也有痛觉特异反应性神经元和多元感觉神经元存在。
53 ．痛觉反应性神经元也存在于中央联合区和腹角灰质内，这些神经元的功能还尚未被完全了解。研究结果提示，位于第十板层内的神经元与痛觉感知有密切关系。
54 ．脊髓背角灰质内与肌肉、关节和内脏痛觉相关，神经元的生理学特性尚未完全了解。研究发现许多与肌肉和内脏痛觉相关的多元感觉神经元同时与某些皮区的痛觉也相关。仅有极少部分的神经元与内脏痛觉相关而与皮肤的痛觉无关。这种传人冲动的聚集现象有助于了解“牵涉痛觉”的产生机制。
55 ．脊髓背角相关神经元对几种试剂表现为兴奋性反应或抑制性反应。谷氨酸、P 物质、神经降压素、缩胆囊素往往引起神经元兴奋性反应，而甘氨酸、5 一羚色胺、去甲肾上腺素、多巴胺、脑啡肤、P 物质、生长抑素和缩胆囊素常诱发神经元抑制性反应。

第四节脊髓上行痛觉传导束

如前面章节中所叙述，与人类痛觉冲动传导相关的脊髓至脑的上行传导通路位于脊髓的前外侧白质内。该通路为对侧机体相应区域痛觉冲动的传导通路，以下几方面的观察与该种论点有关：① 人为切断或疾病侵蚀脊髓前外1 / 4 象限白质时，引起对侧机体一定区域痛觉丧失；② 只要保留一侧脊髓前外侧114 白质，白质在其余上行传导通路全部功能障碍的情况下，也不会影响痛觉向较高级中枢传导，尤其是受阻水平以下对侧机体的痛觉的感知（同时往往伴随同侧机体的不适感）受影响较小；③ 用适当强度的刺激作用于脊髓前外侧象限白质时可以诱发痛觉。
脊髓前外侧象限白质内的上行传导束包括：脊髓丘脑束、脊髓网状束和脊髓中脑束。蹦川笋r 在对猫脊髓发生过程研究的基础上于1 889 年首次提出脊髓至丘脑投射通路的存在。列咖t 于18 男年应用M 毗hi 染色法证实脊髓前外侧象限白质内存在通向丘脑的神经通路。在随后的许多以临床镇痛为目的的外科手术切断脊髓的报道中，尽管作者的目标是切断脊髓丘脑束，但是无法考证在这类操作中，手术的选择性有多高。手术产生的镇痛效果究竟是因为切断脊髓丘脑束产生的，还是因为切断脊位丘脑束的同时也切断了脊髓网状束或脊髓中脑束才产生了确切的镇痛效果。事实上在采用脊位离断术治疗难以控制的疼痛的情况下，上述3 条脊髓上行通路均被阻断。尽管目前有一些关系到人类脊健丘脑束的实验资料，但是这些资料是不完整的。目前尚缺乏直接反映人类脊髓丘脑束神经元功能方面的资料。因此从某种意义来讲，目前尚缺乏人类脊健丘脑束与疼痛有关的论据。就目前所知，通过脊髓前外侧象限传导的感觉冲动有温度觉和触觉以及痛觉神经冲动。最接近人类的动物（猴）的研究资料表明，切断猴的前外侧索后出现对侧机体（一定范围）痛觉缺失。并且经过一段时间后痛觉逐渐恢复。这种现象与人体的情况相似。大量的（来自猴、猫和大白鼠）实验资料显示，有一大部分脊髓丘脑束细胞对伤害性刺激表现为选择性的敏感性反应。触压刺激也常常诱发这类细胞发生反应。但是这类细胞是否与触觉的产生有关尚未定论。在脊健丘脑束细胞中，有一部分细胞对触压刺激产生特异性反应，这类细胞的反应与触觉产生有关。另有一部分投射于丘脑中部的脊髓丘脑束细胞对非伤害性冷刺激比较敏感。
脊髓的前外侧象限内，还存在着其他的可能与痛觉有关的上行传导系统。脊髓网状束和脊髓

126 · 第二篇基础理沦

中脑束的一些神经细胞对非伤害性刺激比较敏感。
许多施行了脊髓离断术的病例，在术后数月或者数年后痛觉逐渐恢复。同样，在以猴为对象的实验中观察到，脊髓离断术后数周或数月后动物对伤害性刺激的反应恢复。这种现象可能与脊髓丘脑束和脊髓网状束中含有的与同侧机体痛觉传导相关的神经纤维的功能活化有关；另外有实验资料提示，可能在脊髓的背侧部分存在着痛觉传导通路，其中有可能包括：脊髓颈髓束和突触后背索通路。脊髓内固有神经细胞可以通过多突触传导将痛觉冲动传人大脑。
一、脊髓丘脑束
（一）脊髓丘脑束细胞
对于脊髓丘脑束（sninothal 俪c hact ）起源神经细胞（简称为脊髓丘脑束细胞）的研究主要采用3 种技术：逆行性染色质溶解技术、逆行示踪技术和逆行标记技术。
关于对人类脊髓丘脑束细胞的分布情况及其功能的了解，显然不能使用动物实验的方法进行研究。目前只能从临床病例的观察中得到一些相关资料。比如对脊髓损伤的病例和脊髓离断病例染色质溶解情况进行研究。
染色质溶解技术也被用于对施行了脊髓离断术的猴的研究。研究发现，随脊髓前外侧索的离断，发生染色质溶解的细胞不仅仅是脊髓丘脑束细胞，还包括所有脊髓前外侧索内传导纤维的起源细胞，包括脊髓丘脑束细胞、脊髓中脑束细胞、脊髓网状束细胞以及腹侧脊髓小脑束和腹侧脊髓橄榄核束等其他传导束细胞。应用电生理技术（逆行刺激激活技术）对脊髓丘脑束细胞的研究获得特异性相关资料。
采用辣根过氧化物酶染色技术与逆行刺激激活技术相比较，有其特别的优势。因为动作电位的记录很大程度上依赖于所研究细胞的体积，所以逆行刺激激活方法所探测到的大多数为体积较大的神经元。而辣根过氧化物酶的逆行传送不依赖于实验细胞的体积，所以，采用辣根过氧化物酶技术所获得的结果更接近于脊髓丘脑束细胞在脊髓内的真实分布情况。
图6 一3 表示大白鼠、猫和猴的脊髓丘脑束细胞在脊髓内的分布情况。从这些不同的动物看到，脊髓丘脑束细胞分布于脊髓灰质的边缘区、脊髓背角灰质的较深层区域和中央联合部灰质以及腹角灰质内。同时研究显示，脊髓丘脑束细胞的分布不仅与动物的种类及脊髓不同节段水平有关，还与脊髓丘脑束细胞投射至丘脑的部位有密切关系。比如，上行纤维投射至丘脑侧部（丘脑腹侧基底复合体区域）的脊髓丘脑束细胞的分布与纤维投射至丘脑中部（丘脑中央外侧核区域）的脊髓丘脑束细胞的分布不同；以丘脑中部为投射区的脊髓丘脑束细胞主要分布于脊髓的腹角灰质内。绝大多数的脊髓丘脑束细胞发出的投射纤维分布于对侧丘脑。在大白鼠实验中发现仅有极少数脊髓丘脑束上行纤维分布于同侧丘脑；猴的腰骸膨大部分脊髓内的脊髓丘脑束细胞的纤维95 % 投射分布于对侧丘脑；骸区脊髓内26 ％脊髓丘脑束细胞的投射纤维上行分布于同侧丘脑。这部分投射于同侧丘脑的上行纤维中，有一部分的脊髓丘脑束细胞分布于Stilling 核，可能与本体感觉有关。
另外，在脊髓颈髓的第七至第八Rexed 板层内存在着另一个特殊的由脊髓丘脑束细胞形成的神经核。位于该核团内的神经细胞发出投射纤维分布于对侧或同侧丘脑。在脊髓的胸髓和上部腰髓段内，脊髓丘脑束细胞分布于第一一第十层Rex 记板层。
脊髓丘脑束细胞的轴突纤维在脑干的不同水平发出侧枝。研究资料显示，脊髓丘脑束细胞可以被施加于丘脑腹外侧的刺激逆行激活，同时也可被施加于中脑导水管周围灰质外侧的刺激激活；另外实验资料显示，大白鼠的脊髓丘脑束细胞可以被对侧丘脑和延脑网状结构的标记所显影；从猴

第六章疼痛相关形态学及生理学· 127

的丘脑和延髓网状结构逆行刺激激活实验得到同样结果。

圈6 一3A 、C 表示经对侧丘脑逆行刺激时，可以在猫、大白段和级的脊口硬能膝大部分脊．灰质内记录到脊．丘脑柬细胞动作电位的位点D 一F 表示对侧丘脑内注射辣椒索逆行染色后．在猫、大白既和报的＊．灰质内显影的脊．丘脑束细胞

《 二）脊髓丘脑束在脊髓与脑干内的分布排列
根据脊佃前外侧象限切断和电生理实验结果显示，脊髓丘脑束纤维的排列与其相关躯体区域有一定的规律。与动物尾侧躯体感觉相关的脊髓丘脑束纤维分布于脊髓前外侧象限的背外侧部分，而与头端躯体感觉相关的脊翻丘脑束神经纤维分布于脊髓前外侧象限的腹内侧部分（见图6 一4 ）。目前学术界认为，脊髓丘脑束纤维在上行过程中，在距离脊髓丘脑束细胞一至数个脊髓节段的范围内交叉至对侧脊位前外侧象限内继续上行。相关的论据主要来自脊髓切断实验结果。脊健前外侧象限被切断以后，痛觉消失的平面往往低于切断水平数个脊做节段。有的学者将这种现象归结于脊髓切断不完全。他们将脊髓切断的范围延伸至靠近脊髓中线，可以将痛觉消失的平面提高到被切断脊髓节段所支配的皮区。而另一些学者则认为，这种痛觉消失平面与脊髓切断水平的差异是由于Usssuer 束功能受到影响所致。这些学者提出阻断Us ～束传导功能可以将痛觉消失平面提高。某些痛觉冲动可以经同侧L ? r 束上行数个节段后激活脊髓丘脑束细胞，使痛觉冲动沿脊髓丘脑束上行传人高级中枢。
（三）投射神经纤维在丘脑内终结
脊髓丘脑束纤维投射分布于丘脑内不同部位，包括丘脑后部、丘脑腹部和丘脑板层内区域。丘脑后部复合体的中央部分接受脊髓丘脑束的传人信息。与脊健上行冲动有关的丘脑腹部主要是丘脑的腹后外侧核；接受脊髓丘脑束投射纤维的丘脑板层内区域主要是中外侧核、中背侧核及其邻近相关区域。另外脊滋丘脑束还投射到以下神经核：束旁核、室旁核、旁中央核、中央核和联合核。（四）确定脊髓丘脑束细胞的电生理实验方法
理论上讲，在丘脑范围内或在脊髓丘脑束施加一定强度的刺激后，可以在脊翻丘脑束细胞记录