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图6 一4A 、B 表示人类脊髓断面上脊触丘脑束的排列与体表感觉的对应关系C 表示猴的脊髓横断面上脊髓丘脑束纤维与相应皮肤感受野的对应关系

到细胞因受到逆行性刺激而诱发的电活动。这种逆行性激活的电活动的标准包括：可以重复的恒定的电活动潜伏期；在单发的电活动的基础上伴发高频电活动；逆行性电活动与顺行性电活动在一定时间间隔后相互撞击。确定的脊髓丘脑束细胞可以被施加于颈髓上部脊髓前外侧象限的刺激逆行激活。这些细胞应具有与已知的脊髓丘脑束细胞相似的感受野，并且分布于与脊髓丘脑束细胞相同的脊髓背角灰质区域内，具有与脊髓丘脑束细胞相同的传导速度。使用这种方法所确定的细胞大多数为脊髓丘脑束细胞，仅有极少数细胞为其他传导束细胞。
（五）脊髓丘脑束细胞对A 纤维和C 纤维冲动的反应
众所周知，痛觉感受器与肪纤维和C 纤维相连接。因此，研究刺激赫纤维和C 纤维对脊髓丘脑束细胞的作用在对疼痛机制的研究中具有重要意义。在研究中采用一系列强度不等的电刺激作用于周围神经，当传入神经冲动主要来自邓纤维时，许多脊髓丘脑束细胞被激活，发放动作电位；当电刺激强度增加至兴奋筋纤维时，可以诱发脊髓丘脑束细胞的第二轮兴奋，发放动作电位。在另外一些情况下，只有当电刺激的强度增加至激活舫纤维时才诱发脊髓丘脑束细胞产生兴奋。用阳极阻滞方法阻断邓纤维传导功能后，劫纤维冲动对脊髓丘脑束细胞的作用持续存在，并且呈现作用增强。
周围神经中，C 纤维冲动可以激活脊髓丘脑束细胞。在重复刺激的条件下，C 纤维冲动激活脊

第六章疼痛相关形态学及生理学· 129

髓丘脑束细胞的作用更为明显而有效。提示这种效应与脊髓丘脑束细胞电活动的时间累计有关。研究结果显示，施加于皮肤或者是混合周围神经的刺激诱发的赫和C 纤维冲动可以激活脊髓丘脑束细胞；部分脊髓丘脑束细胞可以被来自肌肉的第一组传人纤维所携带的神经冲动激活，但是作用比较微弱。来自肌肉第二组和第三组传人纤维的冲动对脊髓丘脑束细胞的作用比较明显而有效。第四组肌肉传入纤维冲动可以激活脊髓丘脑束细胞，但是该方面的实验资料尚不多，有待进一步研究。
实验显示，来自内脏神经舫和C 纤维冲动可以激活某些位于中段胸髓的脊髓丘脑束细胞。刺激支配心脏的交感神经可以檄活上段胸髓内脊髓丘脑束细胞。
（六）脊髓丘脑束细胞对自然形式刺激的反应
并非所有的劝和C 纤维所携带和传导的神经冲动都来源于痛觉感受器，因此刺激Aa 和C 纤维所诱发的神经冲动的作用不一定代表痛觉感受器激动的相同作用。比如舫纤维内含有来自毛发的机械刺激感受器的传人纤维成分；C 纤维内含有来自温度感受器的传人纤维成分。在施加不同强度机械刺激于皮肤的条件下，一些脊髓丘脑束细胞选择性地对非伤害性刺激发生反应；更多的脊髓丘脑束细胞对非伤害性刺激发生反应并且对伤害性刺激表现出更加强烈的反应；另外一些脊髓丘脑束细胞仅对伤害性刺激发生反应。上述这几种脊髓丘脑束细胞被分别称作低阑值细胞、广域细胞（多元感觉细胞）和高阑值反应细胞（选择性伤害性刺激反应细胞）。还有一类脊髓丘脑束细胞仅对来自深部组织感受器冲动（如肌肉组织）发生反应。这类神经元被称作深部感受脊髓丘脑束细胞。
与痛觉有关的脊髓丘脑束细胞为广域细胞和高阑值反应细胞。这2 类脊髓丘脑束细胞的反应特性如图6 一5 所示，但是，关于这2 类脊髓丘脑束细胞是否具有相似的生理学功能或者是否具有独立的生理学功能，目前尚不清楚。大多数广域反应细胞和高闭值反应细胞对施加于相关皮肤感受野内的不同强度的热刺激呈现程度不等的反应。这些细胞的刺激反应特性与人类受试者的行为反应很相似如图6 一6 所示。
伤害性化学刺激可以激活脊髓丘脑束细胞。正如玩姐nte 等1 卯5 年报道，肌内注射高渗氯化钠溶液可以激活动物和人类的脊髓丘脑束细胞。刺激内脏神经可以激活一定脊髓节段内的脊髓丘脑束细胞，比如刺激心脏交感神经纤维可以激活上胸段内的脊髓丘脑束细胞。Blair 等1981 报道，研究中发现这些可以被刺激心脏交感神经纤维所激活的脊髓丘脑束细胞，往往具有一个沿上肢尺侧分布的皮肤感受野。这一现象可能与心绞痛发作时的牵涉痛的产生有关。位于上段腰髓内的脊髓丘脑束细胞可以被来自辜丸的刺激（如挤压刺激、氯化钾盐刺激和热刺激）激活。膀胧的过度充盈也是位于上段脊髓内脊髓丘脑束细胞的有效刺激。位于能髓段的脊髓丘脑束细胞可以被膀胧充盈刺激所激活，但是不被来自肇丸的伤害性刺激所激活。位于下段胸髓和上段腰髓内的脊髓丘脑束细胞的感受野位于两侧腹部。能髓内的脊髓丘脑束细胞的皮肤感受野位于排区即下肢的中央部分或者尾部。尽管有一种关于牵涉痛的假说认为，牵涉痛的产生是由于某些痛觉感受器的传入纤维分支分布于不同组织而产生的，但是来自不同组织的感觉冲动沿着一定的传人神经纤维聚集于机体的感觉传导束细胞，如脊髓丘脑束细胞，也是牵涉痛产生的重要机制。
（七）投射于丘脑中部的脊髓丘脑束细胞的反应特点
目前从动物（猴）实验资料来看，投射至丘脑中部的脊髓丘脑束细胞与投射至侧丘脑的脊髓丘脑束细胞相比较，前者在脊髓内分布于比较靠腹侧的区域。许多投射于丘脑中部的脊髓丘脑束细胞具有很广阔的感受野，常常覆盖机体全部表面和面部。这些神经细胞大部分属于高阂值细胞，少部分为广域感觉细胞。动物研究资料表明，这些脊髓丘脑束细胞的感受野对包括脑干在内的神经

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图6 一5 表示广域反应细胞或者多元感受细胞（A ）和高问值反应细胞《 B ）的反应特性，加减号分别代表兴奋性和抑制性感受野．纵坐标表示反应强度，横坐标表示时间

结构环具有依赖性。研究显示，在给动物施行颈部上段脊髓横断术以后，原先感觉野广阔的脊髓丘脑束细胞的感受野萎缩至仅保留同侧后肢皮肤范围。提示，来自机体其他部位和面部的神经冲动对这类位于腰骼膨大部分脊髓内的脊髓丘脑束神经元具有激活作用。这种激活作用是通过脑下行至脊髓的传导束实现的。
（八）辣椒素对脊髓丘脑束细胞的作用
动物（猴）实验资料表明，将辣椒素作用于猴的周围神经，最初引起脊髓丘脑束细胞的激活；随后，弓l 起初级传人神经纤维对伤害性刺激的传导阻滞。从神经纤维的分类来讲，辣椒素可以引起C 多元痛觉感受器和部分赫纤维传导阻滞。从而导致正常状态下与皮肤伤害性热刺激感受有关的C 多元痛觉感受器功能障碍。
（九）麻醉对脊髓丘脑束细胞的影响
目前，已经有学者对于麻醉对脊髓丘脑束细胞的影响进行过研究。实验所用的动物是未麻醉的、去大脑或者脊髓化的动物。结果提示，小剂量的戊巴比妥钠（10 呵kg ）未引起脊髓丘脑束细胞对周围感受野内刺激的反应，反而，这些脊髓丘脑束细胞对C 纤维的反应性增强。
（十）脊髓丘脑束细胞感受野的排列
大多数投射于丘脑腹后外侧核的后肢部分的脊髓丘脑束细胞的感受野位于机体对侧后肢；投

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图6 一6 表示一组脊砚丘脑束细胞对不同强度的伤害性热刺激的反应情况第I 列表示广域反应细胞或者多元感受细胞的反应情况；第n 列表示高闹值细胞对同样刺激的反应情况；第m 列表示别外一个细胞对伤害性刺激的反应情况

射于丘脑中部和投射于髓板内复合体旁中央核的脊髓丘脑束细胞的感受野很广阔，往往覆盖整个机体表面和面部；那些发出分支同时投射至丘脑腹后外侧核和旁中央核的脊髓丘脑束细胞的感受野与只投射于丘脑腹后外侧核的脊髓丘脑束细胞的感受野相同。
脊髓丘脑束细胞除了具有兴奋性感受野以外，在机体的另一些区域内存在能够产生对脊髓丘脑束细胞具有抑制性作用的冲动的感受野。广域脊髓丘脑束细胞具有很广阔的抑制性感受野，包括大部分体表和头面部。高阑值（伤害性刺激特异感受）脊髓丘脑束细胞的感受野占据比较广阔的区域。在某些情况下，抑制性感受野和兴奋性感受野具有相同的分布区域，并且抑制性感受野的抑制作用可以由激活敏感性机械刺激感受器而诱发。通常，抑制作用仅局限于对伤害性传人冲动起限制作用。因此，伤害性刺激冲动传人脊髓后，一方面使一部分脊髓丘脑束细胞兴奋；另一方面，使另一部分（大部分）脊髓丘脑束细胞抑制，形成伤害性刺激感觉系统内的差异作用。
（十一）周围神经刺激对脊髓丘脑束细胞的持续性抑制
当周围神经受到重复刺激数分钟以后，脊髓丘脑束细胞即开始表现受到抑制，这种抑制作用可以持续数分钟。用频率为2112 的刺激作用于膝总神经，经过巧min 脊髓丘脑束细胞对来自另外刺激膝肠神经的A 纤维和C 纤维的反应性降低。对C 纤维的反应性的抑制程度大于对A 纤维刺激冲动的反应性。对C 纤维的反应性的抑制作用可以持续20 一30 而n 。
从周围神经纤维的种类以及所施加刺激的频率来讲，肪纤维受到频率为20 孤的刺激时对脊髓丘脑束细胞的抑制作用表现最强。邓纤维的冲动所诱发的对脊髓丘脑束细胞的抑制作用远远

132 · 第二篇基础理论

弱于舫纤维冲动的抑制作用。C 纤维冲动引起的脊髓丘脑束细胞的抑制作用呈现递增型。以上实验资料提示，经皮刺激周围神经所诱发的镇痛作用以及针刺镇痛作用的发生可能与上述作用机制有关。
（十二）脊髓丘脑束细胞的药理学反应性
将存在于背根神经节细胞和脊髓背角神经元内的神经活性物质用电离子渗人技术作用于脊髓丘脑束细胞，得到以下结果。谷氨酸可以兴奋脊髓丘脑束细胞。P 物质通常引起脊髓丘脑束细胞的兴奋，但是有时也诱发对脊髓丘脑束细胞的抑制作用。蛋氨酸脑排肤和亮氨酸脑排肤对脊髓丘脑束细胞具有抑制作用。这种抑制作用可以被纳洛酮所拮抗。生长抑素、神经降压素、ATP 和其他存在于脊髓背角或脊髓初级传人神经纤维内的化学物质对脊髓丘脑束细胞的作用目前尚不清楚。某些存在于脑― 脊髓下行纤维末梢的神经递质，如5 一经色胺、去甲肾上腺素和多巴胺对脊髓丘脑束细胞均有抑制作用。甘氨酸、下一氨基丁酸（GABA ）和乙酞胆碱对脊髓丘脑束细胞也具有抑制作用。
（十三）脊髓丘脑束在痛觉传导中的作用
从灵长类动物实验资料来看，脊髓丘脑束细胞对来自肪纤维、C 纤维和皮肤、肌肉及内脏伤害性刺激的反应性提示，脊髓丘脑束在痛觉或者伤害性刺激冲动的传导中发挥重要作用。结合临床观察资料，可以判定脊髓丘脑束在人类痛觉的传导中具有重要意义。这里要指出的是，在强调脊髓丘脑束细胞在痛觉传导中的作用的同时，不能忽略脊髓内其他上行传导系统在痛觉传导中的作用。从脊髓丘脑束细胞对周围刺激的反应特性的分析，可以解释或者部分解释机体出现的某些特殊痛觉相关反应，如痛觉过敏、牵涉痛和中枢痛时的机体反应。脊髓丘脑束细胞发出投射纤维分布于延髓网状结构和丘脑中央核包括旁中央核，提示脊髓丘脑束在机体保持觉醒状态和对伤害性刺激的躲避动作反应方面发挥作用。丘脑旁中央核与中枢运动系统的连接也提示，脊髓丘脑束与机体对伤害性刺激的运动性反应有密切关系；丘脑的众多神经核与大脑皮质具有广泛联系，提示脊髓丘脑束在机体觉醒中发挥作用。
在前面章节中谈到，痛觉过敏可以分为初发和继发2 种。痛觉过敏的发生以中枢机制为主