（二）闸门控制学说（1 )
图7 一3 为1965 年第一次阐述闸门控制学说时所用的模式图。这个模式的基本主张如下：

作用系统

图7 一3 痛觉闸门控制学说模式图《 I )
粗纤维（L ）和细纤维（s ）均投射到胶状质（豁）和第一级中枢传递（T ）细胞。黔对传人纤维末梢的抑制作用，可被粗纤维活动所增强，被细纤维活动所减弱。从粗纤维系统到中枢控制机制，线条代表中枢控制触发者。后者转而又投射回到闸门控制系统。T 细胞投射到作用系统。（＋兴奋，一抑制）

① 传人纤维到脊髓T 细胞的神经冲动传递过程，受到脊髓闸门机制调制；② 脊髓闸门机制受粗、细纤维活动的相对大小所影响，粗纤维活动趋向于抑制传递（关闭闸门），而细纤维活动趋向于易化传递（开放闸门）；③ 脊髓闸门机制受脑下行神经冲动的影响；④ 一个特异化的快传导的粗纤维系统（中枢控制触发者）可激活选择性的认知过程，后者再通过下行纤维影响脊髓闸门机制的调制性能；⑤ 当脊髓T 细胞输出超过某个临界水平时，可激活作用系统，这些神经区域是有关疼痛的、复杂的一系列体验和行为的基础。
1 ．脊髓闸门机制在前面描述过的损伤与疼痛之间可变的联系表明：必定存在一种神经机制，在产生疼痛体验之前，就能对传人进行调制。我们已经知道，有时存在损伤但无疼痛，有时感到身体某处疼痛但无任何损伤。心理因素能减弱或增强疼痛，而非伤害性感觉传入（如轻度摩擦和加热）同样能影响疼痛，例如，轻轻按摩损伤区域能减弱疼痛，但甚至更轻微的触摸疙疹后神经痛患者的感觉过敏皮肤，却能引起剧烈疼痛。显然，感觉传人和心理因素能易化和抑制损伤信号，从而增强或减弱以致消除疼痛。简言之，在感觉传人和脑内参与痛体验的区域之间似乎插人了一个可变的闸门。
前面描述过的生理学证据表明：胶状质可能是脊髓闸门机制的所在部位之一。胶状质直接或间接地接受来自粗细纤维的轴突以及深层细胞的树突，并且，胶状质形成了一个功能单位，在每一侧伸延达脊髓全长。胶状质细胞之间通过短纤维相互联系，并通过同侧的李氏束和横过至对侧脊髓的联合纤维，与远隔部位的细胞发生相互作用。这样，整个脊髓两侧的胶状质便构成了一个高度特异化的、闭合的细胞系统。它们接受粗细纤维的传人，并能影响向脑投射的传递细胞的活动。因此，M 山锹k 和Wall 提出：胶状质作为一个脊髓闸门机构，可调制神经冲动由外周向脊髓传递细胞的传导。它们就是脊髓传递细胞，很可能在痛知觉和痛反应中起关键性作用。它们接受皮肤、内脏、肌肉的粗细纤维传人，脑的下行抑制性纤维能影响其活动。它们对很大范围内变动的刺激强度产生反应，随刺激强度增加，它的发放频率也增加。而且，粗细纤维的相对活动可影响它们的输出。2 ．粗、细纤维活动的效应闸门控制学说提出：感觉纤维传递关于皮肤压力、温度、化学变化等形式的信息时，取决于每个感受器― 纤维单位的特异化性质。这些神经冲动的时空型式在背角

第七章疼痛相关病理生理学· 167

产生两个效应：使可将信息投射到脑的脊髓T 细胞兴奋；使胶状质细胞兴奋。后者能调制或“闸控”经T 细胞投射到脑的信息量。场lha 助和切习』 表明，粗纤维活动可引起传递的爆发性活动T 细胞继而有一段抑制时期。与此相反，细纤维活动可激活这些细胞，而后引起一种长时性活动和后继性传人的易化现象。这些实验表明：脊髓闸门机构可控制背角内信息的传递，而粗纤维和细纤维传人活动的平衡作用又可控制闸门机构。作为闸门机构的胶状质细胞，以上两种方式影响由传人纤维末梢到脊髓细胞的冲动传递过程：直接作用于突触前末梢，阻断末梢冲动或减少递质释放量；或者突触后也作用于脊髓传递细胞，使其对传人冲动的兴奋性水平升高或降低。1965 年，他们曾提出两种效应都会发生，但在模型中只强调了突触前作用，因为当时缺乏突触后作用的证据。现在可以肯定：强制效应同样地也可以突触后的方式作用于脊髓传递细胞。换言之，证据表明：突触前控制是存在的，但其祸联着突触后传递细胞的一种同时性变化。
在这个概念的框架中，细纤维在疼痛过程中起着特殊重要的作用。它们直接激活T 细胞，并使其输出。在强刺激期间，高阑值细纤维的活动，对于使T 细胞的输出超过疼痛所必需的临界水平上，可能是特别重要的。但据认为：细纤维的作用更多些。它们还可易化传递，从而提供了总和、长时性活动和疼痛扩布到躯体其他部位的基础。这种易化影响赋予细纤维的意义比起“痛纤维”概念来说要大得多。同时，细纤维的冲动对整个神经系统活动的调制十分敏感。细纤维这种多方面的作用与心理、生理和临床方面的证据一致。
3 ．对闸门控制机制的下行性影响前面叙述的证据表明：认知系统或“高级神经过程”对疼痛过程具有强大的影响。现已肯定，脑刺激可激活下行传出纤维，并能在躯体感觉系统最初的突触水平上影响传导。为注意、情绪、过去经验的回忆等脑活动对感觉传入施加控制提供了可能性。脑对脊髓的这种控制可通过以下几个系统来实现。
( 1 ）网状投射脑干网状结构，特别是中枢网状结构，对脊髓传递细胞投射的信息具有强力的抑制作用。脑下行纤维第对五层细胞的抑制作用，至少部分地是通过网状脊髓系对背角闸门系统的影响。这种下行抑制性投射本身也受到许多种影响的调控。躯体投射组成了中脑网状结构的最大传人系统，另外也有来自视、听系统的投射。这样，来自全身所有部位的躯体传人以及视听传人都能影响脊髓背角的信息传递。
( 2 ）皮质投射全部大脑皮质发出的纤维可投射到网状结构，皮质神经元活动至少部分地参与痛觉认知过程。因此，认知过程能通过网状脊髓系影响脊髓活动，认知过程也能通过锥体系或皮质脊髓束来影响闸门机制。皮质脊髓束可投射到脊髓背角及其他脊髓区域，这些快速传导粗纤维的存在，使认知过程能迅速地直接调控背角的信息传递。
( 3 ）中枢控制触发者的概念显然，认知或“中枢控制”过程对脊髓传递的影响，至少部分地是通过闸门控制系统中介的。某些中枢活动可打开或关闭闸门，从而影响来自身体任何部位的传人。另一些则显然可选择性地限制闸门活动。在前面章节中曾提出巴甫洛夫等人的观察表明；来自身体各部分的信号，在激活掌管痛知觉和痛反应的作用系统之前，必然要先根据过去的经验来被鉴定、评价、定位和控制。
为此，Meh 时k 等提出：中枢神经系统内存在一种机制，能激活控制感觉传人的、特殊的、选择性的脑过程，他们称之为中枢控制触发者。他们建议：背柱― 内侧丘系和背外侧系统能实现中枢控制触发者的功能。背柱投射系统与大脑皮质都发育得特别快，可携带有关刺激性质和定位的精确信息，对周期性刺激的变化而不是长时间紧张性活动产生快速的适应，并传导得很快。因而，不仅增强了皮质神经元对继发传人排放的接受性，而且也可通过中枢控制传出纤维作用于闸门控制系统。这样，至少它们的部分机能是用于激活选择性脑过程。这些脑过程可影响沿着慢传导纤维到

168 · 第二篇基础理论

达的信息或正在更为缓慢的传导通路上传递着的信息。
4 ．作用系统闸门学说提出：只有当背角T 细胞的总体发放水平达到或超过某个临界水平时，负责痛体验和痛反应的作用系统才被触发。我们知道，痛觉不是一台“中枢钟”的一次钟声，而是一种不断进行的、由作用系统产生的系列反应过程，从一系列反射性反应开始以复杂的制止痛的一系列的活动而待续着。
作用系统的提出：当身体遭受损伤时，由T 细胞触发的作用系统活动标志着一系列继发活动的开始。传人冲动进人的是一个涉及情绪和感觉活动的神经系统。并假设这些系统中间发生的相互作用，就像生物体与环境的相互作用一样。
Melzack 等相信：在感觉传入的筛选过程中，上述闸门控制系统和作用系统之间的相互作用，可能相继发生在中枢神经系统任何水平的突触上。同样，中枢活动对感觉传人的影响也可发生在一系列突触水平上。在脑对传人的时空形式进行分析的过程中，下行性作用能使闸门控制系统“开关”许多次。
（三）闸门控制学说（n ) _

一幅疼痛机制的简图直接反映了现实神经系统美妙而有意义的复杂性，也可将大量研究所披露的详细事实简单化。这些事实包括许多卓越研究结果。根据后来的研究成果，M 盛狱k 等对1965 年提出的闸门学说的模式图进行了修改，这些修改主要有3 处。图7 一4 示应用新的观点对旧模式图进行以下修正。
首先，需要强调SG 的多功能性，即含有兴奋性和抑制性的环节。因此，在图中标上了两种类型的SG 细胞：兴奋性细胞（白圈）和抑制细胞（黑点）。其次，因为仍不知道这种抑制机制，又因为原图不正确地仅示意了单纯的突触前抑制，所以，在抑制性联系的末端画了一个黑点，以强调这种作用可能是突触前或（和）突触后的。第三，许多证据表明存在一个强有力的脑干抑制系统，其受到感觉传入通过闸门传递后效应影响，并投射回到脊髓背角，为了强调这一点，图中包含了另一

认识性控制

行抑制性控制

作用系统

闸门控制系统

图7 一4 痛觉闸门控制学说示蔽图《 n ) 新的模型包括从豁到T 细胞的兴奋性（白圈）和抑制性（黑点）的联系以及脑干下行抑制系统。抑制性联系末梢的黑圆点提示这种作用是突触前和（或）突触后方式。除豁到T 细胞的抑制性联系以外，所有的联系都是兴奋性的。

个闸门独立输入的系统。同时要牢记：这个领域仍然处于一种变动状态中，闸门学说的解释机制需要进一步修改。但无论怎样修改，闸门的概念化模型和基本观点仍是有效的。
值得强调的一点：把胶状质作为闸门的主要中介站的假设仍为臆断，还不是事实。1 肠5 年以来积累的解剖学证据证实并扩展了SG 细胞的这种可能作用，即SG 细胞是将冲动从外周神经传到背角大细胞过程中的一个强制者，这些背角大细胞的轴突能把信息传到腹角、远隔的脊髓节段和脑。此外，记录SG 细胞对外周刺激的生理学反应的工作表明：这些细胞具有许多有意义的特征，后者表明它本身似乎并不沿着长通路相通。刺激李氏束可引起传人纤维细膜电位变化、反射通路的兴奋性变化以及传递细胞的抑制。李氏束的损伤可影响该皮节范围的大小和兴奋性的高低。综合这些效应，似乎为胶状质构成控制闸门的观点增添了有力证据。可是，仍存在一些令人迷惑的问题。
如果胶状质是控制闸门，为什么这样复杂呢？如果强调伤害性冲动的传递是胶状质的惟一机制，那么少量细胞即可实现。一个简单的增益调控机制只需要很少的回路。所以，思索这个区域的

第七章疼痛相关病理生理学· 169

复杂性是重要的，因为只有这样才能产生假说及其试验。我们不能错误地把伤害性冲动及痛觉与其他躯体感觉机制分割开来，否则将会像抛开其他色觉、外形和强度机制而单独研究红色的感知觉那样的糊涂，那样不合逻辑。事实上只有把这些颜色、形状和强度结合起来，才构成了丰富的视觉世界。因此，我们期望一种能控制传人信息的所有方面的闸门机制。并且，它或许不是一种简单的增益调整机构，而可能是控制并加强传人信号的各个方面的调控机构。
胶状质一个明显复杂的方面，却导致了一种相当大的简单化。现已有很好的解剖学和生理学证据表明：SG 和位于其深处的大细胞远远不是一个结构上松散的神经纤维网，而是具有很高强度的躯体投射的组构。进入脊髓的传人纤维沿头、尾端方向发出上行和下行分支。它们在直线行走的过程中，还发出末梢丛与这种传入投射组构相对应的第四层细胞所发出的树突一道进人第二、三层。这些树突沿头、尾端方向形成平展的扇形，如果画出SG 细胞或第四、五层细胞的感受野，便会发现：大多数外侧细胞与皮节的远端相联系；大多数内侧细胞的感受野位于皮节近端。因此，当把电极从外侧向内侧移动时，首先遇到的是感受野最远的细胞。而后遇到的细胞感受野位于皮节的近端。如果将电极垂直插人第二层，便会遇到小细胞丛，它们的小面积感受野集中在相同的皮肤区域，电极继续插人，便会遇到小细胞腹面的大细胞，它们的感受野围着所有小细胞的感受野。哭区一系列的内外侧成分的图画表明：它们各自都负责一小块皮肤区域。
已知广泛起源于各种脑组织并在脊髓背外侧通路下行的许多纤维，可能发出终末进人哭区。当然，在这些下